Anwendung der Ökologie

Zeigerwerte

Das Vorkommen von Pflanzenarten und -gesellschaften ist an bestimmte Standortbedingungen gebunden (sog. abiotische Faktoren wie Verfügbarkeit von Licht, Wasser, Nährstoffen etc.). Sind diese Bedingungen, bei denen eine Art bevorzugt in der Natur vorkommt, bekannt, kann dieser Art ein Zeigerwert für diesen Faktor zugeordnet werden. Diese Zeigerwerte wurden erstmals von Ellenberg für die mitteleuropäische Flora vergeben. Mit den Zeigerwerten kann umgekehrt das Vorkommen der Arten als Zeiger (=Indikator) für bestimmte Standortbedingungen herangezogen werden. Sie dienen jedoch nur der Orientierung und dürfen keinesfalls als Konstanten aufgefasst werden.

Das ökologische Verhalten der Pflanze in der Natur sagt nichts über optimale Kulturbedingungen aus, da das Verhalten am Standort von der Konkurrenz durch Individuen derselben Art oder durch andere Arten beeinflusst wird. So ist z. B. die Produktions- und damit Konkurrenzkraft der in der Natur auf trockenen Kalkmagerrasen wachsenden Aufrechten Trespe (Bromus erectus) in Monokulturen bei einem Grundwasserspiegel von 35 cm (also bei feuchtem Boden) am höchsten. In Mischkultur jedoch kann sich die Art am besten bei einem Grundwasserspiegel von 80 cm (d.h. trockenen Bedingungen) durchsetzen und wird bei feuchteren Bedingungen von anderen, jeweils konkurrenzstärkeren Arten verdrängt (Ellenberg 1953). Salztolerante Pflanzen sind nicht unbedingt salzliebend, sondern werden nur von anderen Arten, die nicht salzertragend sind auf die extremen Standorte verdrängt. Die Skala der Werte reicht von 1 bis 9, wobei der Wert 1 für das geringste, 9 für das größte Ausmaß des jeweiligen Faktors steht (bei der Feuchtezahl bis 12 für Wasserpflanzen).

Die Auswertung der Roten Liste nach Zeigerwerten zeigt, dass Arten mit bestimmten ökologischen Ansprüchen überdurchschnittlich gefährdet sind. Fast die Hälfte der Farn- und Blütenpflanzen ist an Stickstoffarmut des Bodens angepasst oder erträgt diese. Sie können den wenigen pflanzenverfügbaren Stickstoff optimal nutzen, sind aber schwachwüchsig, lichtliebend und daher bei besserer Stickstoffversorgung konkurrenzschwach. Sie stellen fast 70% aller gefährdeten Arten. Die flächenhaft wirksamen Stickstoffeinträge durch landwirtschaftliche Düngung, Massentierhaltung, industrielle Abgase und Autoverkehr nivellieren fast alle Standorte auf einem Niveau, bei dem nur ein knappes Viertel unserer Arten sein Optimum besitzt. Daher verarmt die Landschaft großflächig an Arten, gleichzeitig werden einige wenige konkurrenzkräftige Pflanzen stark gefördert.

Da sich das ökologische Verhalten einer Pflanzenart regional ändern kann, sind die von Ellenberg (1991) ermittelten Zeigerwerte im Grunde nur für das westliche Mitteleuropa anwendbar.

Zeigerwerte wurden von Ellenberg (1991) für folgende Eigenschaften vergeben:
Licht, Temperatur, Meeresnähe/Kontinentalität, Feuchte, Reaktion, Stickstoff, Salz. Die Merkmale reichen jeweils von 1-9 (bei Salz auch 0 und bei Feuchte 10-12). Ein 'x' steht für indifferentes, ein '?' für ungeklärtes Verhalten bei einer Eigenschaft.
Außerdem werden Angaben zum Feuchtewechsel und zur Schwermetallresistenz gemacht.

Nach Ellenberg et al. (1991) sind die Zeigerwerte wie folgt definiert:

Die Lichtzahl gibt das Vorkommen in Beziehung zur relativen Beleuchtungsstärke (= r.B.) an. Für die Pflanzen maßgebend ist dabei die Beleuchtung, die an ihrem Wuchsort zur Zeit der vollen Belaubung der sommergrünen Pflanzen (also etwa von Juli bis September) bei diffuser Beleuchtung (Nebel oder gleichmäßig bedecktem Himmel) herrscht.

  • 1: Tiefschattenpflanze (noch bei weniger als 1%, selten bei mehr als 30% r.B. vorkommend)
  • 2: Tiefschatten- bis Schattenpflanze (zwischen 1 und 3 stehend)
  • 3: Schattenpflanze (meist bei weniger als 5% r.B., doch auch an helleren Stellen)
  • 4: Schatten- bis Halbschattenpflanze (zwischen 3 und 5 stehend)
  • 5: Halbschattenpflanze (nur ausnahmsweise im vollen Licht, meist aber bei mehr als 10% r.B.)
  • 6: Halbschatten- bis Halblichtpflanze (zwischen 5 und 7 stehend; selten bei weniger als 20% r.B.)
  • 7: Halblichtpflanze (meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten bis etwa 30% r.B.)
  • 8: Halblicht- bis Volllichtpflanze (Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei weniger als 40% r.B.)
  • 9: Volllichtpflanze (nur an voll bestrahlten Plätzen, nicht bei weniger als 50% r.B.)

Die Temperaturzahl gibt das Vorkommen im Wärmegefälle von der nivalen Stufe bis in die wärmsten Tieflagen an.

  • 1: Kältezeiger (nur in hohen Gebirgen, also der alpinen und nivalen Stufe)
  • 2: Kälte- bis Kühlezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
  • 3: Kühlezeiger (vorwiegend in subalpinen Lagen)
  • 4: Kühle- bis Mäßigwärmezeiger (zwischen 3 und 5 stehend; insbesondere hochmontane und montane Arten)
  • 5: Mäßigwärmezeiger (von tiefen bis in montane Lagen, Schwerpunkt in submontan-temperaten Bereichen)
  • 6: Mäßigwärme- bis Wärmezeiger(zwischen 5 und 7 stehend; planare bis kolline Stufe)
  • 7: Wärmezeiger (im nördlichen Mitteleuropa nur in relativ warmen Tieflagen)
  • 8: Wärme- bis Extremwärmezeiger (zwischen 7 und 9 stehend; meist mit submediterranem Schwergewicht)
  • 9: extremer Wärmezeiger (vom Mediterrangebiet nur auf wärmste Plätze im Oberrheingebiet übergreifend)

Die Kontinentalitätszahl gibt das Vorkommen im Kontinentalitätsgefälle von der Atlantikküste bis ins Innere Eurasiens an. Dieser klimatische West-Ost-Gradient beeinflusst das Vorkommen von Pflanzen stark, da die Temperaturschwankung zwischen Sommer und Winter sowie die Trockenheit von den Küsten zum Kontinentinneren deutlich zunehmen.

  • 1: euozeanisch (extremes Seeklima zeigende Arten mit nur wenigen Vorposten in Mitteleuropa)
  • 2: ozeanisch (Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im Westen einschließlich des westlichen Mitteleuropa)
  • 3: ozeanisch bis subozeanisch (See- bis gemäßigtes Seeklima zeigende Arten)
  • 4: subozeanisch (gemäßigtes Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in Mitteleuropa und nach Osten ausgreifend)
  • 5: intermediär bzw. subozeanisch bis subkontinental (See-/Steppen-Übergangsklima zeigende Arten)
  • 6: subkontinental (gemäßigtes Steppenklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im östlichen Mittel- und angrenzenden Osteuropa)
  • 7: subkontinental bis kontinental (gemäßigtes Steppen- bis Steppenklima zeigende Arten)
  • 8: kontinental (Steppenklima zeigende Arten, die nur an Sonderstandorten von Osten nach Mitteleuropa übergreifen)
  • 9: eukontinental (extremes Steppenklima zeigende Arten, die im westlichen Mitteleuropa fehlen und selbst im östlichen Mitteleuropa selten sind)

Die Feuchtezahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Bodenfeuchtigkeit vom flachgründig-trockenen Felshang bis zum Sumpfboden sowie vom seichten bis zum tiefen Wasser an.

  • 1: Starktrockenheitszeiger (an oftmals austrocknenden Stellen lebensfähig und auf trockene Böden beschränkt)
  • 2: Starktrockenheits- bis Trockenheitszeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
  • 3: Trockenheitszeiger (auf trockenen Böden häufiger vorkommend als auf frischen und auf feuchten Böden fehlend)
  • 4: Trockenheits- bis Frischezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
  • 5: Frischezeiger (Schwerpunkt auf mittelfeuchten Böden, auf nassen sowie auf öfter austrocknenden Böden fehlend)
  • 6: Frische- bis Nässezeiger (zwischen 5 und 7 stehend)
  • 7: Feuchtezeiger (Schwerpunkt auf gut durchfeuchteten, aber nicht nassen Böden)
  • 8: Feuchte- bis Nässezeiger (zwischen 7 und 9 stehend)
  • 9: Nässezeiger (Schwerpunkt auf oft durchnäßten, oft luftarmen Böden)
  • 10: Wechselwasserzeiger (Wasserpflanze, die aber auch längere Zeiten ohne Wasserbedeckung des Bodens erträgt)
  • 11: Wasserpflanze (unter Wasser wurzelnd, aber zumindest zeitweilig mit Blättern über die Wasseroberfläche aufragend, oder frei an der Wasseroberfläche flottierend)
  • 12: Unterwasserpflanze (ständig oder fast dauernd untergetaucht lebend)

Der Feuchtewechsel steht in einem engen Zusammenhang mit der Feuchtezahl und wird bei Ellenberg auch immer zusammen mit dieser angegeben:

  • ~ stark wechselnde Feuchte zeigend (z. B. 3~: Wechseltrockenheit, 9~ Wechselnässe)
  • = Überschwemmung zeigend

Die Reaktionszahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Bodenreaktion und des Kalkgehaltes an.

  • 1: Starksäurezeiger (niemals auf schwach sauren bis alkalischen Böden vorkommend)
  • 2: Starksäure- bis Säurezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
  • 3: Säurezeiger (Schwergewicht auf sauren Böden, nur ausnahmsweise auf neutralen Böden)
  • 4: Säure- bis Mäßigsäurezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
  • 5: Mäßigsäurezeiger (auf stark sauren wie auf neutralen bis alkalischen Böden selten)
  • 6: Mäßigsäure- bis Schwachbasenzeiger (zwischen 5 und 7 stehend)
  • 7: Schwachbasenzeiger (niemals auf stark sauren Böden)
  • 8: Schwachbasen- bis Basen-/Kalkzeiger (zwischen 7 und 9 stehend, meist auf Kalk weisend)
  • 9: Basen- und Kalkzeiger (stets auf kalkreichen Böden)

Die Stickstoffzahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Mineralstickstoffversorgung während der Vegetationszeit an.

  • 1: ausgesprochene Stickstoffarmut zeigend (nur auf stickstoffärmsten Standorten)
  • 2: ausgesprochene Stickstoffarmut bis Stickstoffarmut zeigend (zwischen 1 und 3 stehend)
  • 3: Stickstoffarmut zeigend (auf stickstoffarmen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf reicheren)
  • 4: Stickstoffarmut bis mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (zwischen 3 und 5 stehend)
  • 5: mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (auf armen und reichen Standorten seltener)
  • 6: mäßigen Stickstoffreichtum bis Stickstoffreichtum zeigend (zwischen 5 und 7 stehend)
  • 7: Stickstoffreichtum zeigend (an stickstoffreichen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf ärmeren)
  • 8: ausgesprochenen Stickstoffreichtum zeigend
  • 9: übermäßigen Stickstoffreichtum zeigend (an übermäßig stickstoffreichen Standorten wie Viehlägerplätze, Verschmutzungszeiger konzentriert)

Die Salzzahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Salz-, insbesondere der Chloridkonzentration im Wurzelbereich an (Die eingeklammerten Zahlen bedeuten maximale Chlorionengehalte der Bodenlösung).

  • 0: nicht salzertragend
  • 1: salzertragend (aber meist keinen oder geringen Salzgehalt zeigend; gelegentlich aber auch auf etwas salzhaltigen Böden mit 0-0,1% Chlorionen)
  • 2: oligohalin (sehr geringen Salzgehalt zeigend; öfter auf Böden mit sehr geringem Chlorgehalt von 0,05-0,3% Chlorionen)
  • 3: beta-mesohalin (geringen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit geringem Chlorgehalt von 0,3-0,5% Chlorionen)
  • 4: alpha/beta-mesohalin (geringen bis mäßigen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit geringem bis mäßigem Chloridgehalt von 0,5-0,7% Chlorionen)
  • 5: alpha-mesohalin (mäßigen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit mäßigem Chloridgehalt von 0,7-0,9% Chlorionen)
  • 6: alpha-meso/polyhalin (mäßigen bis hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit mäßigem bis hohem Chloridgehalt von 0,9-1,2% Chlorionen)
  • 7: polyhalin (hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit hohem Chloridgehalt von 1,2-1,6% Chlorionen)
  • 8: euhalin (sehr hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem Chloridgehalt von 1,6-2,3% Chlorionen)
  • 9: sehr hohen bis extremen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem, in Trockenzeiten extremem Salzgehalt von > 2,3% Chlorionen)

Die Schwermetallresistenz gibt das Vorkommen an Standorten mit hoher Konzentration an Blei, Zink oder anderen Schwermetallen an. Hierbei wird lediglich unterschieden zwischen:

  • mäßig schwermetallresistent und
  • ausgesprochen schwermetallresistent
  •  

Zivilisationseinfluss/Hemerobie

Praktisch die gesamte Umwelt ist heute durch den Menschen beeinflusst. Die Stärke dieser anthropogenen Einwirkungen wird durch die sogenannte Hemerobiestufe ausgedrückt. Sie gibt an, in wie stark vom Menschen beeinflussten Lebensräumen (Ökosystemen) eine Pflanze ihren Schwerpunkt hat ("Kulturabhängigkeit" einer Art). Die Angabe kann daher als Zeigerwert für den menschlichen Einfluss auf einen Standort betrachtet werden. Sie wurden von Kunick (1974) ermittelt und wurden für FloraWeb aus Frank & Klotz (1990) entnommen.

Die Hemerobiestufen sind folgendermaßen definiert, wobei die Arten mehreren Hemerobiestufen angehören können:

  • 1: ahemerob (fast ohne menschlichen Einfluss): z. B. Arten der Fels-, Moor- sowie Tundrenregionen; in Mitteleuropa können allenfalls Teile des Hochgebirges als ahemerob gelten, sodass Arten dieser Stufe fast vollständig fehlen
  • 2: oligohemerob (sehr geringer menschlicher Einfluss): Arten schwach durchforsteter oder schwach beweideter Wälder, anwachsender Dünen, wachsender Flach- und Hochmoore; der Einfluss des Menschen beschränkt sich z. B. auf geringe Holzentnahme, Beweidung, Luft- und Gewässerimmissionen
  • 3: mesohemerob (mäßiger menschlichen Einfluss): Arten in Forsten mit entwickelter Strauch- und Krautschicht, Heiden, Trocken- und Magerrasen; Einfluss des Menschen: z. B. Rodung und seltener Umbruch bzw. Kahlschlag, Streunutzung und Plaggenhieb, gelegentlich schwache Düngung
  • 4: beta-euhemerob (mittlerer menschlicher Einfluss): Arten der Intensivweiden, -wiesen und -forsten und reicher Zierrasen; der Mensch beeinflusst die Lebensräume z. B. durch Düngung, Kalkung, Biozideinsatz oder leichte Grabenentwässerung
  • 5: alpha-euhemerob (starker menschlicher Einfluss): Arten der Ackerfluren mit typisch entwickelter Unkrautflora, Ansaatgrünland, arme Zierrasen, Intensivforste mit kaum entwickelter Krautschicht; Rieselfelder; Einfluss des Menschen: z. B. Planierung, stetiger Umbruch, Mineraldüngung, starke Bewässerung mit Abwässern
  • 6: polyhemerob (sehr starker menschlicher Einfluss): Arten der Sonderkulturen (z. B. Obst, Wein und Ackerfruchtfolgen mit stark selektierter Unkrautflora), Abfalldeponien, Abraumhalden, ersten Sukzessionsstadien der Trümmerschuttflächen, teilversiegelte Flächen (z. B. gepflasterte Wege, geschotterte Gleisanlagen); Einfluss des Menschen: Tiefumbruch, dauerhafte und tiefgreifende Entwässerung, intensive Bewässerung, Intensivdüngung und Biozideinsatz, einmalige Vernichtung der Lebensgemeinschaft (Biozönose) bei gleichzeitiger Bedeckung des Biotops mit Fremdmaterial; die Lebensgemeinschaft ist stark dezimiert und der Lebensraum (Biotop) anhaltend lang verändert
  • 7: metahemerob (überaus starker menschlicher Einfluß): vergiftete Ökosysteme und vollständig versiegelte Flächen, wo die Lebensgemeinschaft vollständig vernichtet ist und keine Gefäßpflanzen mehr vorkommen

Städte besitzen gegenüber ihrem Umland deutlich veränderte Standortbedingungen (z. B. größere Erwärmung, stärkere Nähr- und Schadstoffeinträge). Die Urbanitätsstufe gibt an, in welchem Ausmaß eine Pflanze an menschliche Siedlungen, bes. Städte gebunden ist ("Stadtbindung") und besitzt folgende Ausprägungen (nach Wittig et al. 1985; aus Frank & Klotz 1990):

  • urbanophob: Arten, die ausschließlich außerhalb menschlicher Siedlungen wachsen
  • mäßig urbanophob: Arten, die vorwiegend außerhalb menschlicher Siedlungen vorkommen
  • urbanoneutral: Arten, die weder siedlungsnahe noch siedlungsferne Standorte bevorzugen
  • mäßig urbanophil: Arten, die vorwiegend in menschlichen Siedlungen wachsen
  • urbanophil: Arten, die an menschliche Siedlungen gebunden sind

 

Dominanz

Die Dominanz gibt eine Vorstellung von der Bestandsdichte, in der eine Art an ihren Wuchsorten auftritt. Sie hängt vor allem von der Konkurrenzkraft, der Vermehrungsweise und der Wuchsform der Pflanze ab. Viele Orchideen und Sommerwurzgewächse (z. B. die Gewöhnliche Sommerwurz Orobanche caryophyllacea) wachsen nur vereinzelt, da sie auf ganz bestimmte Umweltbedingungen oder andere Pflanzen angewiesen sind, während sich über Ausläufer vermehrende Arten mehr zur Gruppen- und Herdenbildung neigen (wie der Giersch Aegopodium podagraria)

Ellenberg (1991) unterscheidet neun Stufen:

  1. sehr vereinzelt (immer nur in einzelnen Exemplaren auftretend)
  2. vereinzelt (in einzelnen Exemplaren bis zu kleinen Gruppen auftretend)
  3. in kleinen Gruppen (in kleinen Gruppen und einzelnen Exemplaren auftretend)
  4. meist gruppiert (in kleinen bis größeren Gruppen auftretend)
  5. in Gruppen (in größeren Gruppen, nur selten bestandsbildend auftretend)
  6. manchmal herrschend (in größeren Gruppen, manchmal bestandsbildend auftretend)
  7. oft herrschend (oft bestandsbildend oder in größeren Gruppen auftretend)
  8. meist herrschend (meist bestandsbildend auftretend)
  9. immer herrschend (immer in großen, bestandsbildenden Herden auftretend)

 

Strategietypen

Für die Besiedlung neuer und die Behauptung in bestehenden Lebensräumen sind das Konkurrenz- und Anpassungsverhalten, die Strategie einer Art, von entscheidender Bedeutung. Nach Grime (1979) lassen sich dabei folgende Haupttypen unterscheiden, zwischen denen es entsprechende Übergangstypen gibt (Daten aus Frank & Klotz 1990):

Konkurrenzstrategen besitzen einen geringen bis mittleren Biomassezuwachs aber hohe Konkurrenzkraft, was z. B. in einem hohen, weit ausladendem Kronendach bzw. Blattwerk zum Ausdruck kommen kann. Die Samenbildung ist eher gering. Bei stabilen Umweltbedingungen setzen sich diese Arten langfristig durch. Zu diesem Strategietyp gehören die Bäume, aber auch krautige Arten wie die Große Brennessel Urtica dioica.

Die Stressstrategen besitzen eher schmale und ledrige oder auch nadelförmige Blätter. Sie wachsen langsam (= geringer Biomassezuwachs) und besitzen nur eine geringe Konkurrenzkraft, sodass sie häufig Extremstandorte besiedeln, wo sie nicht von anderen Arten bedrängt werden (z. B. der Stranddreizack Triglochin maritimum).

Auch die Ruderalstrategen (wie der Gemeine Beifuß Artemisia vulgaris oder einjährige Unkräuter) besitzen eine geringe Konkurrenzkraft, sind jedoch schnellwüchsig und vermehrungsstark (hoher Biomassezuwachs). Sie besiedeln oft Pionierstandorte, von denen sie später durch konkurrenzstärkere Arten verdrängt werden.

Intermediäre Strategen besitzen einen mittleren Biomassezuwachs und eine mittlere Konkurrenzkraft und können Nischen relativ gut nutzen. Meist besitzen sie auch nur eine mittlere Lebensdauer. Zu diesen Pflanzen gehören kleinwüchsige, ausdauernde Arten wie der Wiesen-Salbei Salvia pratensis.