Biologische Merkmale, Lebensraum und Ökologie
Datenquellen
Die im Datenservice von FloraWeb dargestellten Daten zu Biologie, Lebensraum und Ökologie stammen aus folgenden Quellen:
Chromosomenzahlen: für 2083 Arten (aus: Albers & Bennert: Chromosomenzahlen der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. - In: Wisskirchen & Haeupler (1998): "Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands")
Zeigerwerte, Lebensform, Blattausdauer, Parasitismus, Kletter- und Aufsitzerpflanzen und Dominanz: für bis zu 2659 Arten (aus: Ellenberg (1991): "Zeigerwerte der Gefäßpflanzen")
Blattform, Wasser- und Gashaushalt, Bestäubung, Ausbreitung, Strategie, Hemerobie und Urbanität: für 2272 Arten (aus: Frank & Klotz (1990): "Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR")
Bestimmungshilfe/Morphologie (für 3822 Arten), Blühphase (für 1888 Arten), Blühsippen (für 258 Arten), Geschlechtsverteilung (für 255 Arten) (aus: Haeupler & Muer (2000): "Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands") (Anmerkung: Diese Informationen stehen zur Zeit noch nicht in FloraWeb zur Verfügung)
Formationszugehörigkeit: für 3318 Arten (aus: Korneck et. al. (1998): "Warum verarmt unsere Flora ?")
Zugehörigkeit zu einer Pflanzengesellschaft: für 2865 Arten (aus: Oberdorfer 1983: "Pflanzensoziologische Exkursionsflora")
Biologische Merkmale
Die Chromosomen sind die Träger der Erbinformation. Sie befinden sich im Zellkern jeder Zelle und liegen dort in doppelter Anzahl vor (Chromosomensatz = 2n). Lediglich in den Geschlechtszellen (z.B. Pollenkörner) befindet sich nur ein einfacher Chromosomensatz (= n). Die Anzahl an Chromosomen ist eine wichtige Grundlage für die Systematik und Pflanzenzüchtung. FloraWeb beinhaltet diesbezügliche Angaben (n. Albers & Bennert (in Wisskirchen & Haeupler 1998) für 2083 Arten. Zu jeder Chromosomenzahl wird zusätzlich das Zitat angegeben, wo diese Zahl veröffentlicht wurde. Für eine Art können mehrere Angaben sowie Angaben mit unterschiedlicher Genauigkeit ("ca.", "?") vorliegen.
Die Lebensform (nach Raunkiaer 1910) gibt Auskunft über die Strategie der Überdauerung ungünstiger Jahreszeiten. Sie bezeichnet die Lage der Überdauerungsorgane (meistens Erneuerungsknospen, bei einjährigen Arten auch die Samen) zur Erdoberfläche während des Winters bzw. der Trockenzeit. Je nach klimatischen Bedingungen einer Region ist das Lebensformenspektrum der dort vorkommenden Pflanzen sehr unterschiedlich. In Mitteleuropa dominieren Hemikryptophyten mit etwa der Hälfte der Arten, Geophyten und Therophyten kommen mit je etwa einem Sechstel vor, die Chamaephyten mit knapp einem Zehntel. Die Phanerophyten, also die Bäume und Sträucher, besitzen nur einen Anteil von etwa 7% (Pfadenhauer 1997, S. 20).
Die Angaben zur Lebensform stammen aus Ellenberg (1991). Er unterscheidet
folgende Typen:
Therophyt: kurzlebige, z.B. einjährige, krautige
Pflanze, die als Same überwintert
Geophyt:krautige Zwiebel- oder Rhizompflanze mit unterirdischen Überdauerungsorganen
Hemikryptophyt: krautige Stauden- oder Rosettenpflanze
mit Überwinterungsknospen eng an der Erdoberfläche
Chamaephyt: krautiger oder verholzender Zwergstrauch mit Überwinterungsknospen
im Schneeschutz bis ca. 0,5m über der Erdoberfläche
Nanophanerophyt: zwischen 0,5 und 5m hoch werdender, holziger
Strauch oder kleiner Baum
Phanerophyt: über 5 m hoch werdender Baum
Hydrophyt: krautige Wasserpflanze mit Überwinterungsknospen
unter Wasser
Die Blattausdauer ist für
die Stoffproduktion von besonderer Bedeutung und beeinflußt damit die
Konkurrenzkraft der Pflanze. Als Anpassung an die Kältezeit werfen die
meisten mitteleuropäischen Baum- und Straucharten ihre Blätter
im Spätherbst ab. Die Zwergsträucher der Hochgebirge sind oft immergrün,
um die kurze Vegetationszeit auszunutzen (Bewimperte Alpenrose Rhododendron
hirsutum). Die Angaben zur Blattausdauer stammen aus Ellenberg (1991).
Er unterscheidet folgende Typen:
immergrün: zu allen Jahreszeiten mit Blättern
überwinternd grün: mit Blättern überwinternd,
die im Frühjahr ersetzt werden
sommergrün: nur von Frühjahr bis Herbst mit
Blättern
vorsommergrün: nur von Vorfrühjahr bis Frühsommer
mit Blättern
Die Blattform liefert auffällige
Merkmale für die Unterscheidung von Pflanzenarten, gibt aber auch Aufschluß über
den Wärmeaustausch zwischen der Pflanze und der umgebenden Atmosphäre.
Blätter, deren Flächen im Verhältnis zum Umriß groß sind,
besitzen ein extremeres Temperaturregime als z.B. gefiederte, gefingerte
oder schmal-lanzettförmige Blätter. Frank & Klotz (1990) unterscheiden
folgende Typen:
schuppenförmig: kurze, breite und der Sproßachse
anliegende Blätter
nadelförmig: starre, schmale Blätter mit derber
Spitze
grasartig: schmale, flexible Blätter mit lang ausgezogener
Spitze
schwertförmig: breiter und derber als grasartige
Blätter und meist aufrecht oder abstehend
röhrenförmig: an den Seiten röhrig geschlossene
Blätter
pfriemlich: starre, sehr schmale Blätter, die am
Grund am breitesten sind
länglich: mindestens vier mal so lang wie breite
Blätter
Normalform: ovale oder elliptische, weniger als vier mal
so lang wie breite Blätter
Vollform: breite, weniger als doppelt so lang wie breite
Blätter
gelappt: längs der Mittelrippe mit Einschnitten bis
zu einem Drittel der Blattbreite
fiederförmig: längs der Mittelrippe mit Einschnitten
größer als ein Drittel der Blattbreite, aber Blattabschnitte
noch verbunden
gefiedert: längs der Mittelrippe mit völlig
voneinander getrennten Blattabschnitten (= Fiedern)
mehrfach gefiedert: mit Fiedern, die wiederum gefiedert
sind
fingerförmig: Blattabschnitte am Ende des Blattstieles
strahlig angeordnet, aber nicht völlig voneinander getrennt
gefingert: Blattabschnitte am Ende des Blattstieles strahlig
angeordnet und völlig voneinander getrennt
Der Bau des Blattes einer Pflanze gibt Auskunft über den Wasser-
und Gashaushalt der Pflanze und damit die hygrischen Standortbedingungen.
Nach Angaben aus Frank & Klotz (1990) (n. Ellenberg (1979)) kann
man folgende Typen unterscheiden:
Pflanzen trockener und steinig-felsiger Standorte müssen besondere Vorrichtungen
zur Vermeidung der Verdunstung (Transpiration) aufweisen. So besitzen skleromorphe
Pflanzen (= Xerophyten) wie die Steinbrech-Felsennelke Petrorhagia
saxifraga Versteifungen in den Blättern, eine dicke Kutikula
(wachsähnliche Haut der äußeren Zellschicht) und eine starkwandige
Epidermis (Außenhaut). Bei vorübergehend guter Wasserversorgung
(z.B. nach Regen) können sie aber aufgrund ihres ausgedehnten Wurzelsystems
und der zahlreichen Spaltöffnungen in den Blättern vergleichsweise
stark transpirieren. Sukkulente (z.B. Weißer Mauerpfeffer Sedum
album) können in ihrem oft dicken, fleischigen Gewebe zur Überbrückung
von trockenen Perioden Wasser speichern. Sie besitzen nur wenige Spaltöffnungen.
Als hygromorph werden Pflanzen bezeichnet, die bei guter
Wasserversorgung und hoher Luftfeuchte gedeihen, also vor allem im Schatten
und Halbschatten (wie der Wald-Ziest Stachys
sylvatica). Ihre mit relativ wenigen Spaltöffnungen versehenen,
meist zarten Blätter besitzen eine dünne Kutikula und Epidermis. Helomorphe Pflanzen
(Bodensee-Vergißmeinicht Myosotis
rehsteineri) wachsen auf durchnäßten und damit sauerstoffarmen
Sumpfböden und besitzen in den unterirdischen Organen oft Luftkammern. Hygromorphe Pflanzen
(Zartes Hornblatt Ceratophyllum
submersum) leben i.d.R. untergetaucht in Gewässern oder bilden
an der Oberfläche schwimmende Blätter aus. Sie besitzen in allen
Organen viele Luftkammern, um den erforderlichen Auftrieb zu gewährleisten.
Außerdem dienen ihre Blätter auch dem Stoffaustausch mit dem Wasser. Mesomorphe Pflanzen
besitzen keine besondere Baueigenschaften für den Wasser- und Gashaushalt.
Zu diesen Pflanzen zählen viele Waldboden- oder Wiesenpflanzen (Kleiner
Klappertopf Rhinanthus
minor).
Eine Besonderheit stellen Pflanzen dar, die an oder auf anderen wachsen
(Kletter- und Aufsitzpflanzen). Lianen
(Weinrebe Vitis
vinifera) benutzen andere Pflanzen nur als Stütze und wurzeln
selbst im Boden. Bei nur geringer eigener Biomasse vermögen solche Pflanzen
trotzdem bis in den Kronenbereich der Bäume zu gelangen und dort von
der höheren Strahlungsenergie zu profitieren. Einen solchen Konkurrenzvorteil
besitzen auch die Epiphyten, die sich auf den Ästen in den höheren
Stammbereichen ansiedeln, in Rindenspalten, Gabelästen o.ä. wurzeln
und sich von dort hängenbleibenden Nährstoffen ernähren.
Die Zuordnung zu einem dieser Typen wurde von Ellenberg (1991) vorgenommen.
Parasiten zapfen die Leitungsbahnen
ihrer Wirtspflanzen an und entziehen diesem Nährstoffe. Halbparasiten
(z.B. Laubholz-Mistel Viscum
album ssp. album) schmarotzen von anderen Pflanzen nur die in den
Wasserleitungsbahnen (Xylem) gelösten Nährsalze, produzieren aber
mit ihren grünen Blättern eigene Energiestoffe. Vollparasiten dagegen
haben kein Blattgrün mehr und beziehen daher sämtliche Stoffe aus
ihrer Wirtspflanze. Häufig sind die Vollparasiten auf bestimmte Pflanzenarten
oder -gruppen spezialisiert, wie z.B. die auf den Klebsalbei Salvia
glutinosa spezialisierte Salbei-Sommerwurz Orobanche
salviae.
Die Zuordnung zu den Parasitismustypen stammt aus Ellenberg (1991).
Eine genaue Beschreibung des Aussehens einer Art (Morphologie) ist vor allem für deren Unterscheidung zu anderen Arten wichtig. Unter dem Stichwort Bestimmungshilfe/Morphologie werden in FloraWeb die für die Bestimmung einer Pflanze besonders wichtigen Merkmale zu Größe, Sproß, Wurzel, Blatt, Blüten und Früchten wiedergegeben. Die Angaben liegen für 3822 Arten vor und entsprechen den Begleittexten des Bildatlasses der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands (Haeupler & Muer 2001). Sie sind daher keine kompletten morphologischen Beschreibungen, sondern betonen vor allem Unterscheidungsmerkmale zu ähnlichen Arten. Daher wird in den Texten auch oftmals auf andere Arten verwiesen (z.B. "ähnlich wie ...").
Die Angaben zur Blühphase (Phänologie)
(Dierschke 1995; Daten aus Haeupler & Muer 2000) beinhalten kein festes
Blühdatum, da dies z.B. je nach Höhenlage (späterer Blühzeitpunkt
in höheren Lagen) und Witterungsverlauf im jeweiligen Jahr (z.B. besonders
früh einsetzender Frühling) variiert. Der Blühzeitpunkt wird
vielmehr im Verhältnis zu anderen Arten betrachtet und auf der Basis
langjähriger Beobachtungen in folgende 11 Phasen zusammengefaßt,
die bestimmten Jahreszeiten entsprechen:
Corylus-Leucojum-Phase:
Vorfrühling
Acer
platanoides-Anemone
nemorosa-Phase: Beginn Erstfrühling
Prunus
avium-Ranunculus
auricomus-Phase: Ende Erstfrühling
Fagus-Lamiastrum-Phase:
Beginn Vollfrühling
Sorbus
aucuparia-Galium
odoratum-Phase: Ende Vollfrühling
Cornus
sanguinea-Melica
uniflora-Phase: Beginn Frühsommer
Ligustrum-Stachys
sylvatica-Phase: Ende Frühsommer
Clematis
vitalba-Galium
sylvaticum-Phase: Hochsommer
Hedera-Solidago-Phase:
Frühherbst
Herbstphase: Herbst
Ruhephase: Winter
Bei manchen Pflanzenarten blühen nicht alle Vertreter dieser Art zur gleichen Zeit, sondern bestimmte Gruppen haben deutlich abweichende Blühzeitpunkte. Diese Blühsippen, denen nach Patzke (1990) auch ein eigener, bisher ungeklärter taxonomischer Rang zukommt, sind nach Angaben aus dem Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands (Haeupler & Muer 2000) für 258 Arten bekannt oder werden vermutet.
Die männlichen und weiblichen Blütenorgane
(Staubblätter und Fruchtknoten) können zwischen den Blüten
einer Pflanze und denen mehrerer Pflanzen einer Art unterschiedlich verteilt
sein (Geschlechtsverteilung). Bei zwittrigen Blüten
sind beide Geschlechter in einer Blüte (die Blüten und damit die
Pflanzenart ist zwittrig oder hermaphroditisch). In getrenntgeschlechtlichen
Blüten befinden sich jeweils nur weibliche oder nur männliche Blütenorgane
(die Blüten sind entweder weiblich oder männlich und damit eingeschlechtlich).
Diese männlichen und weiblichen Blüten können dabei immer
nur an einem Pflanzenindividuum wachsen (die Pflanzenart ist einhäusig
oder monözisch) oder auf verschiedene verteilt sein (die Pflanzenart
ist zweihäusig oder diözisch).
Die Angaben zur Geschlechtsverteilung liegen für 255 Arten aus dem "Bildatlas
der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands" von Haeupler & Muer
(2000) vor.
Die Art der Bestäubung besitzt
wesentlichen Einfluß auf den Austausch von Erbinformationen. Sie kann
ohne ein Medium (=Selbstbestäubung) oder mittels eines Mediums (=Fremdbestäubung)
erfolgen, aber auch völlig zurückgebildet sein. Frank & Klotz
(1990) unterscheiden folgende Bestäubungstypen:
Die Fremdbestäubung kann durch Wind, Wasser und Tiere erfolgen. Pflanzen,
die durch Tiere bestäubt werden (Zoogamie) besitzen
typischerweise große, lebhaft gefärbte Blütenblätter,
Nektar oder Duftstoffe zur Anlockung ihrer Bestäuber. Häufig besteht
eine enge Bindung zwischen bestimmten zoogamen Pflanzenarten und den sie
bestäubenden Tierarten. Es gibt z.B. ausgesprochene Bienen- (Hornklee),
Hummel- (Rot-Klee) oder Falterpflanzen (Nelken).
Bei Windblütigkeit (Anemogamie) dagegen ist die Blütenhülle
unscheinbar oder fehlt völlig und auch Nektar und Duftstoffe fehlen.
Verbreitet ist die Windblütigkeit bei Arten, die in größeren,
weitflächigen Beständen auftreten, wie z.B. Bäumen der Waldgesellschaften
Mitteleuropas (Traubeneiche Quercus
petraea), oder bei Arten in extremen Regionen wie der alpinen Stufe
(Alpen-Haarsimse Trichophorum
alpinum), in der nur wenige bestäubende Tiere leben. Die seltene
Wasserbestäubung (Hydrogamie) geschieht an der Wasseroberfläche
oder unter Wasser (z.B. Gewöhnliches Hornblatt Ceratophyllum
demersum). Voraussetzung für die Wasserbestäubung sind
ebenfalls individuenreiche Bestände.
Bei der Selbstbestäubung (Autogamie) erfolgt die Bestäubung
mit Pollen desselben Individuums. Dies kann entweder innerhalb einer Blüte
oder, was genetisch gleichbedeutend ist, durch den Pollen einer anderen Blüte
derselben Pflanze geschehen. Manche Arten, z.B. die Stengelumfassende Taubnessel Lamium
amplexicaule, erlauben außer der Fremdbestäubung auch
eine Selbstbestäubung, die in geschlossen bleibenden Blütenknospen
erfolgt (Kleistogamie). Dadurch stellen sie bei ausbleibender
Fremdbestäubung zumindest die Samenbildung sicher. Selbstbestäubung
ist vor allem bei Therophyten der Pioniergesellschaften sowie bei Arten,
die in extremen Lebensräumen wie Mooren (z.B. Rundblättriger Sonnentau Drosera
rotundifolia) leben, ausgebildet, da sie dort häufig die einzige
Möglichkeit zur Fortpflanzung ist.
Samenbildung ohne Bestäubung (Apomixie) ist z.B. für
die Brombeeren (Rubus sp.) oder den Gewöhnlichen Frauenmantel Alchemilla
vulgaris kennzeichnend. Dabei entwickelt sich der Samen direkt aus
der weiblichen Eizelle.
Die Art der Ausbreitung ist entscheidend
für das Potential einer Pflanze, neue Lebensräume zu erobern und
dadurch z.B. ihr Areal zu erweitern. Ausbreitung kann ohne (Selbstausbreitung)
oder mittels eines Mediums (Fremdausbreitung) erfolgen. Bei der Selbstausbreitung
(Autochorie) geschieht die Ausbreitung durch die Mutterpflanze
selbst, z.B. durch das Wegschleudern von Samen (Echtes Springkraut Impatiens
noli-tangere) oder das Herunterfallen der Früchte (Rotbuche Fagus
sylvatica) sowie der vegetativen Vermehrung infolge Bildung von
Ausläufern, die sich von der Mutterpflanze trennen (Gewöhnliche
Quecke Elytrigia
repens).
Die Fremdausbreitung hängt ab von den Eigenschaften der Diasporen (=
Pflanzenteile, die der Ausbreitung dienen, wie Früchte oder Samen) sowie
dem Medium (z.B. Wind, Wasser, Tiere), mit dem diese Ausbreitung geschehen
kann. Die Ausbreitung durch Wind (Anemochorie) setzt das
Vorhandensein von Flugeinrichtungen mit großer Oberfläche wie
geflügelte Samen (Feldahorn Acer
campestre) oder Haarschirmen (Ackerkratzdistel Cirsium
arvense) voraus. Auch staubfeine Samen, wie sie Orchideen bilden,
werden über den Wind verbreitet. Für die Wasserausbreitung
(Hydrochorie) müssen die Samen oder Früchte lufthaltige
Räume aufweisen, um schwimmfähig zu sein (z.B. Weiße Seerose Nymphaea
alba). Bei der Klettenausbreitung (Epizoochorie)
bleiben Samen oder Früchte mit Hilfe von Stacheln oder Haken im Fell
bzw. Federkleid von Tieren haften (Kletten-Labkraut Galium
aparine). Die Ameisenausbreitung (Myrmekochorie)
erfolgt durch das Verschleppen von Samen, deren nährhafte Anhängsel
(Elaiosomen) Ameisen als Futter dienen (Dreizahn Danthonia
decumbens). Bei der Verdauungsausbreitung (Endozoochorie)
werden nach dem Verzehr von Früchten (meist Beeren oder Steinfrüchten)
die Samen oft im Darmkanal der Tiere angeätzt. Nach dem Ausscheiden
besitzen sie dann eine erhöhte Keimfähigkeit und zudem ein durch
die Exkremente "vorgedüngtes" Keimbett (Schwarzer Holunder Sambucus
nigra). Menschliche Tätigkeiten, wie Handel, Verkehr oder Ackerbau,
begünstigen die Ausbreitung mancher Pflanzen (Anthropochorie).
Vor der Perfektion der Saatgutreinigung profitierte davon z.B. die heute
vom Aussterben bedrohte Kornrade Agrostemma
githago.
Die Angaben in FloraWeb zum Ausbreitungstyp stammen von Frank & Klotz
(1990).
Die Dominanz gibt eine Vorstellung
von der Bestandsdichte, in der eine Art an ihren Wuchsorten auftritt. Sie
hängt vor allem von der Konkurrenzkraft, der Vermehrungsweise und der
Wuchsform der Pflanze ab. Viele Orchideen und Sommerwurzgewächse (z.B.
die Gewöhnliche Sommerwurz Orobanche
caryophyllacea) wachsen nur vereinzelt, da sie auf ganz bestimmte
Umweltbedingungen oder andere Pflanzen angewiesen sind, während sich über
Ausläufer vermehrende Arten mehr zur Gruppen- und Herdenbildung neigen
(wie der Giersch Aegopodium
podagraria)
Ellenberg (1991) unterscheidet neun Stufen:
1: sehr vereinzelt (immer nur in einzelnen Exemplaren auftretend)
2: vereinzelt (in einzelnen Exemplaren bis zu kleinen Gruppen
auftretend)
3: in kleinen Gruppen (in kleinen Gruppen und einzelnen
Exemplaren auftretend)
4: meist gruppiert (in kleinen bis größeren Gruppen
auftretend)
5: in Gruppen (in größeren Gruppen, nur selten
bestandsbildend auftretend)
6: manchmal herrschend (in größeren Gruppen,
manchmal bestandsbildend auftretend)
7: oft herrschend (oft bestandsbildend oder in größeren
Gruppen auftretend)
8: meist herrschend (meist bestandsbildend auftretend)
9: immer herrschend (immer in großen, bestandsbildenden
Herden auftretend)
Für die Besiedlung neuer und die Behauptung
in bestehenden Lebensräumen sind das Konkurrenz- und Anpassungsverhalten,
die Strategie einer Art, von entscheidender Bedeutung. Nach
Grime (1979) lassen sich dabei folgende Haupttypen unterscheiden, zwischen
denen es entsprechende Übergangstypen gibt (Daten aus Frank & Klotz
1990):
Konkurrenzstrategen besitzen einen geringen bis mittleren
Biomassezuwachs aber hohe Konkurrenzkraft, was z.B. in einem hohen, weit
ausladendem Kronendach bzw. Blattwerk zum Ausdruck kommen kann. Die Samenbildung
ist eher gering. Bei stabilen Umweltbedingungen setzen sich diese Arten
langfristig durch. Zu diesem Strategietyp gehören die Bäume,
aber auch krautige Arten wie die Große Brennessel Urtica
dioica.
Die Streßstrategen besitzen eher schmale und ledrige
oder auch nadelförmige Blätter. Sie wachsen langsam (= geringer
Biomassezuwachs) und besitzen nur eine geringe Konkurrenzkraft, so daß sie
häufig Extremstandorte besiedeln, wo sie nicht von anderen Arten bedrängt
werden (z.B. der Stranddreizack Triglochin
maritimum).
Auch die Ruderalstrategen (wie der Gemeine Beifuß Artemisia
vulgaris oder einjährige Unkräuter) besitzen eine gerine
Konkurrenzkraft, sind jedoch schnellwüchsig und vermehrungsstark (hoher
Biomassezuwachs). Sie besiedeln oft Pionierstandorte, von denen sie später
durch konkurrenzstärkere Arten verdrängt werden.
Intermediäre Strategen besitzen einen mittleren Biomassezuwachs
und eine mittlere Konkurrenzkraft und können Nischen relativ gut nutzen.
Meist besitzen sie auch nur eine mittlere Lebensdauer. Zu diesen Pflanzen gehören
kleinwüchsige, ausdauernde Arten wie der Wiesen-Salbei Salvia
pratensis.
Lebensraum
Die Zuordnung einer Pflanzenart zu einem Lebensraum
kann mit unterschiedlich fein differenzierten Gliederungen der Vegetationsdecke
erfolgen.
Die gröbste Gliederung in 24 Formationen erfolgt nach
vorwiegend strukturellen und ökologischen Merkmalen (Formationszugehörigkeit
nach Korneck et al. 1998). Außerdem kann bei der Bindung der 3318 untersuchten
Arten an die Formation unterschieden werden zwischen Schwerpunkvorkommen (deutlich
gehäuften Vorkommen in einer Formation), Hauptvorkommen (regelmäßiges
Vorkommen in einer Formation), Nebenvorkommen (gelegentliches,
aber kein zufälliges Vorkommen in einer Formation) und neophytischen
Vorkommen (Vorkommen von bei uns nach 1492 neueingebürgerten
Arten in einer Formation).
Eine wesentlich feinere Gliederung der Vegetationsdecke
erlaubt die vornehmlich auf dem Arteninventar beruhende pflanzensoziologische
Gliederung in 662 Assoziationen, 19 Unterverbände, 145 Verbände,
75 Ordnungen und 48 Klassen nach Oberdorfer 1983 (s. auch Thema "Pflanzengesellschaften").
Dabei können die 2865 untersuchten Arten folgende Bindungsgrade haben:
Kennarten, auch als Charakterarten bezeichnet,
sind auf die jeweilige pflanzensoziologische Einheit beschränkt und
für diese Einheit daher kennzeichnend
Trennarten kennzeichnen zwar die jeweilige Einheit, weil
sie in unmittelbar verwandten Einheiten nicht vorkommen, können aber
auch in anderen, nicht näher verwandten Einheiten vorkommen
Schwerpunktvorkommen haben Arten in Einheiten, in denen
sie deutlich gehäuft vorkommen (werden im Buchtext bei Oberdorfer
1983 mit "vor allem in/im" aufgeführt)
Hauptvorkommen von Arten in einer Einheit liegen vor,
wenn diese regelmäßig in der jeweiligen Einheit vorkommen (bei
Oberdorfer 1983 mit "auch in/im" aufgeführt)
Nebenvorkommen haben Arten in Einheiten, in denen sie
selten, aber nicht zufällig vorkommen (bei Oberdorfer 1983 mit "selten
in/im" aufgeführt).
Das Vorkommen von Pflanzenarten und -gesellschaften ist an bestimmte Standortbedingungen
gebunden (sog. abiotische Faktoren wie Verfügbarkeit von Licht, Wasser,
Nährstoffen etc.). Sind diese Bedingungen, bei denen eine Art bevorzugt
in der Natur vorkommt, bekannt, kann dieser Art ein Zeigerwert für
diesen Faktor zugeordnet werden. Diese Zeigerwerte wurden erstmals von Ellenberg
für die mitteleuropäische Flora vergeben. Mit den Zeigerwerten
kann umgekehrt das Vorkommen der Arten als Zeiger (=Indikator) für bestimmte
Standortbedingungen herangezogen werden. Sie dienen jedoch nur der Orientierung
und dürfen keinesfalls als Konstanten aufgefaßt werden.
Das ökologische Verhalten der Pflanze in der Natur sagt nichts über
optimale Kulturbedingungen aus, da das Verhalten am Standort von der Konkurrenz
durch Individuen derselben Art oder durch andere Arten beeinflußt wird.
So ist z.B. die Produktions- und damit Konkurrenzkraft der in der Natur auf
trockenen Kalkmagerrasen wachsenden Aufrechten Trespe (Bromus erectus) in
Monokulturen bei einem Grundwasserspiegel von 35 cm (also bei feuchtem Boden)
am höchsten. In Mischkultur jedoch kann sich die Art am besten bei einem
Grundwasserspiegel von 80 cm (d.h. trockenen Bedingungen) durchsetzen und
wird bei feuchteren Bedingungen von anderen, jeweils konkurrenzstärkeren
Arten verdrängt (Ellenberg 1953). Salztolerante Pflanzen sind nicht
unbedingt salzliebend, sondern werden nur von anderen Arten, die nicht salzertragend
sind auf die extremen Standorte verdrängt.
Da sich das ökologische Verhalten einer Pflanzenart regional ändern
kann, sind die von Ellenberg (1991) ermittelten Zeigerwerte im Grunde nur
für das westliche Mitteleuropa anwendbar.
Zeigerwerte wurden von Ellenberg (1991) für folgende Eigenschaften
vergeben:
Licht, Temperatur, Meeresnähe/Kontinentalität, Feuchte, Reaktion, Stickstoff, Salz.
Die Merkmale reichen jeweils von 1-9 (bei Salz auch 0 und bei Feuchte 10-12).
Ein 'x' steht für indifferentes, ein '?' für ungeklärtes
Verhalten bei einer Eigenschaft.
Außerdem werden Angaben zum Feuchtewechsel und
zur Schwermetallresistenz gemacht.
Nach Ellenberg et al. (1991) sind die Zeigerwerte wie folgt definiert:
Die Lichtzahl gibt das Vorkommen in
Beziehung zur relativen Beleuchtungsstärke (= r.B.) an. Für die
Pflanzen maßgebend ist dabei die Beleuchtung, die an ihrem Wuchsort
zur Zeit der vollen Belaubung der sommergrünen Pflanzen (also etwa von
Juli bis September) bei diffuser Beleuchtung (Nebel oder gleichmäßig
bedecktem Himmel) herrscht.
1: Tiefschattenpflanze (noch bei weniger als 1%, selten bei mehr als 30%
r.B. vorkommend)
2: Tiefschatten- bis Schattenpflanze (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Schattenpflanze (meist bei weniger als 5% r.B., doch auch an helleren
Stellen)
4: Schatten- bis Halbschattenpflanze (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Halbschattenpflanze (nur ausnahmsweise im vollen Licht, meist aber bei
mehr als 10% r.B.)
6: Halbschatten- bis Halblichtpflanze (zwischen 5 und 7 stehend; selten
bei weniger als 20% r.B.)
7: Halblichtpflanze (meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten bis etwa
30% r.B.)
8: Halblicht- bis Vollichtpflanze (Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei weniger
als 40% r.B.)
9: Vollichtpflanze (nur an voll bestrahlten Plätzen, nicht bei weniger
als 50% r.B.)
Die Temperaturzahl gibt das Vorkommen
im Wärmegefälle von der nivalen Stufe bis in die wärmsten
Tieflagen an.
1: Kältezeiger (nur in hohen Gebirgen, also der alpinen und nivalen
Stufe)
2: Kälte- bis Kühlezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Kühlezeiger (vorwiegend in subalpinen Lagen)
4: Kühle- bis Mäßigwärmezeiger (zwischen 3 und 5 stehend;
insbesondere hochmontane und montane Arten)
5: Mäßigwärmezeiger (von tiefen bis in montane Lagen, Schwerpunkt
in submontan-temperaten Bereichen)
6: Mäßigwärme- bis Wärmezeiger(zwischen 5 und 7 stehend;
planare bis kolline Stufe)
7: Wärmezeiger (im nördlichen Mitteleuropa nur in relativ warmen
Tieflagen)
8: Wärme- bis Extremwärmezeiger (zwischen 7 und 9 stehend; meist
mit submediterranem Schwergewicht)
9: extremer Wärmezeiger (vom Mediterrangebiet nur auf wärmste
Plätze im Oberrheingebiet übergreifend)
Die Kontinentalitätszahl gibt
das Vorkommen im Kontinentalitätsgefälle von der Atlantikküste
bis ins Innere Eurasiens an. Dieser klimatische West-Ost-Gradient beeinflußt
das Vorkommen von Pflanzen stark, da die Temperaturschwankung zwischen Sommer
und Winter sowie die Trockenheit von den Küsten zum Kontinentinneren
deutlich zunehmen.
1: euozeanisch (extremes Seeklima zeigende Arten mit nur wenigen Vorposten
in Mitteleuropa)
2: ozeanisch (Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im Westen
einschließlich des westlichen Mitteleuropa)
3: ozeanisch bis subozeanisch (See- bis gemäßigtes Seeklima zeigende
Arten)
4: subozeanisch (gemäßigtes Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt
in Mitteleuropa und nach Osten ausgreifend)
5: intermediär bzw. subozeanisch bis subkontinental (See-/Steppen-Übergangsklima
zeigende Arten)
6: subkontinental (gemäßigtes Steppenklima zeigende Arten mit
Verbreitungsschwerpunkt im östlichen Mittel- und angrenzenden Osteuropa)
7: subkontinental bis kontinental (gemäßigtes Steppen- bis Steppenklima
zeigende Arten)
8: kontinental (Steppenklima zeigende Arten, die nur an Sonderstandorten
von Osten nach Mitteleuropa übergreifen)
9: eukontinental (extremes Steppenklima zeigende Arten, die im westlichen
Mitteleuropa fehlen und selbst im östlichen Mitteleuropa selten sind)
Die Feuchtezahl gibt das Vorkommen
im Gefälle der Bodenfeuchtigkeit vom flachgründig-trockenen Felshang
bis zum Sumpfboden sowie vom seichten bis zum tiefen Wasser an.
1: Starktrockenheitszeiger (an oftmals austrocknenden Stellen lebensfähig
und auf trockene Böden beschränkt)
2: Starktrockenheits- bis Trockenheitszeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Trockenheitszeiger (auf trockenen Böden häufiger vorkommend
als auf frischen und auf feuchten Böden fehlend)
4: Trockenheits- bis Frischezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Frischezeiger (Schwerpunkt auf mittelfeuchten Böden, auf nassen
sowie auf öfter austrocknenden Böden fehlend)
6: Frische- bis Nässezeiger (zwischen 5 und 7 stehend)
7: Feuchtezeiger (Schwerpunkt auf gut durchfeuchteten, aber nicht nassen
Böden)
8: Feuchte- bis Nässezeiger (zwischen 7 und 9 stehend)
9: Nässezeiger (Schwerpunkt auf oft durchnäßten, oft luftarmen
Böden)
10: Wechselwasserzeiger (Wasserpflanze, die aber auch längere Zeiten
ohne Wasserbedeckung des Bodens erträgt)
11: Wasserpflanze (unter Wasser wurzelnd, aber zumindest zeitweilig mit Blättern über
die Wasseroberfläche aufragend, oder frei an der Wasseroberfläche
flottierend)
12: Unterwasserpflanze (ständig oder fast dauernd untergetaucht lebend)
Der Feuchtewechsel steht in
einem engen Zusammenhang mit der Feuchtezahl und wird bei Ellenberg auch
immer zusammen mit dieser angegeben:
~ stark wechselnde Feuchte zeigend (z.B. 3~: Wechseltrockenheit, 9~ Wechselnässe)
= Überschwemmung zeigend
Die Reaktionszahl gibt das Vorkommen
im Gefälle der Bodenreaktion und des Kalkgehaltes an.
1: Starksäurezeiger (niemals auf schwach sauren bis alkalischen Böden
vorkommend)
2: Starksäure- bis Säurezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Säurezeiger (Schwergewicht auf sauren Böden, nur ausnahmsweise
auf neutralen Böden)
4: Säure- bis Mäßigsäurezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Mäßigsäurezeiger (auf stark sauren wie auf neutralen
bis alkalischen Böden selten)
6: Mäßigsäure- bis Schwachbasenzeiger (zwischen 5 und 7
stehend)
7: Schwachbasenzeiger (niemals auf stark sauren Böden)
8: Schwachbasen- bis Basen-/Kalkzeiger (zwischen 7 und 9 stehend, meist
auf Kalk weisend)
9: Basen- und Kalkzeiger (stets auf kalkreichen Böden)
Die Stickstoffzahl gibt das Vorkommen
im Gefälle der Mineralstickstoffversorgung während der Vegetationszeit
an.
1: ausgesprochene Stickstoffarmut zeigend (nur auf stickstoffärmsten
Standorten)
2: ausgesprochene Stickstoffarmut bis Stickstoffarmut zeigend (zwischen
1 und 3 stehend)
3: Stickstoffarmut zeigend (auf stickstoffarmen Standorten häufiger
als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf reicheren)
4: Stickstoffarmut bis mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (zwischen
3 und 5 stehend)
5: mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (auf armen und reichen
Standorten seltener)
6: mäßigen Stickstoffreichtum bis Stickstoffreichtum zeigend
(zwischen 5 und 7 stehend)
7: Stickstoffreichtum zeigend (an stickstoffreichen Standorten häufiger
als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf ärmeren)
8: ausgesprochenen Stickstoffreichtum zeigend
9: übermäßigen Stickstoffreichtum zeigend (an übermäßig
stickstoffreichen Standorten wie Viehlägerplätze, Verschmutzungszeiger
konzentriert)
Die Salzzahl gibt das Vorkommen im Gefälle
der Salz-, insbesondere der Chloridkonzentration im Wurzelbereich an (Die
eingeklammerten Zahlen bedeuten maximale Chlorionengehalte der Bodenlösung).
0: nicht salzertragend
1: salzertragend (aber meist keinen oder geringen Salzgehalt zeigend; gelegentlich
aber auch auf etwas salzhaltigen Böden mit 0-0,1% Chlorionen)
2: oligohalin (sehr geringen Salzgehalt zeigend; öfter auf Böden
mit sehr geringem Chlorgehalt von 0,05-0,3% Chlorionen)
3: beta-mesohalin (geringen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit
geringem Chlorgehalt von 0,3-0,5% Chlorionen)
4: alpha/beta-mesohalin (geringen bis mäßigen Salzgehalt zeigend;
meist auf Böden mit geringem bis mäßigem Chloridgehalt von
0,5-0,7% Chlorionen)
5: alpha-mesohalin (mäßigen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden
mit mäßigem Chloridgehalt von 0,7-0,9% Chlorionen)
6: alpha-meso/polyhalin (mäßigen bis hohen Salzgehalt zeigend;
auf Böden mit mäßigem bis hohem Chloridgehalt von 0,9-1,2%
Chlorionen)
7: polyhalin (hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit hohem Chloridgehalt
von 1,2-1,6% Chlorionen)
8: euhalin (sehr hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem
Chloridgehalt von 1,6-2,3% Chlorionen)
9: sehr hohen bis extremen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem,
in Trockenzeiten extremem Salzgehalt von > 2,3% Chlorionen)
Die Schwermetallresistenz gibt das Vorkommen an Standorten mit hoher Konzentration an Blei, Zink oder anderen Schwermetallen an. Hierbei wird lediglich unterschieden zwischen:
- mäßig schwermetallresistent und
- ausgesprochen schwermetallresistent
Ökologie - Zivilisationseinfluß
Praktisch die gesamte Umwelt ist heute durch den
Menschen beeinflußt. Die Stärke dieser anthropogenen Einwirkungen
wird durch die sogenannte Hemerobiestufe ausgedrückt.
Sie gibt an, in wie stark vom Menschen beeinflußten Lebensräumen
(Ökosystemen) eine Pflanze ihren Schwerpunkt hat ("Kulturabhängigkeit" einer
Art). Die Angabe kann daher als Zeigerwert für den menschlichen Einfluß auf
einen Standort betrachtet werden. Sie wurden von Kunick (1974) ermittelt
und wurden für FloraWeb aus Frank & Klotz (1990) entnommen.
Die Hemerobiestufen sind folgendermaßen definiert, wobei die Arten
mehreren Hemerobiestufen angehören können:
1: ahemerob (fast ohne menschlichen Einfluß): z.B. Arten der Fels-,
Moor- sowie Tundrenregionen; in Mitteleuropa können allenfalls Teile
des Hochgebirges als ahemerob gelten, so daß Arten dieser Stufe fast
vollständig fehlen
2: oligohemerob (sehr geringer menschlicher Einfluß): Arten schwach
durchforsteter oder schwach beweideter Wälder, anwachsender Dünen,
wachsender Flach- und Hochmoore; der Einfluß des Menschen beschränkt
sich z.B. auf geringe Holzentnahme, Beweidung, Luft- und Gewässerimmissionen
3: mesohemerob (mäßiger menschlichen Einfluß): Arten in
Forsten mit entwickelter Strauch- und Krautschicht, Heiden, Trocken- und
Magerrasen; Einfluß des Menschen: z.B. Rodung und seltener Umbruch
bzw. Kahlschlag, Streunutzung und Plaggenhieb, gelegentlich schwache Düngung
4: beta-euhemerob (mittlerer menschlicher Einfluß): Arten der Intensivweiden,
-wiesen und -forsten und reicher Zierrasen; der Mensch beeinflußt die
Lebensräume z.B. durch Düngung, Kalkung, Biozideinsatz oder leichte
Grabenentwässerung
5: alpha-euhemerob (starker menschlicher Einfluß): Arten der Ackerfluren
mit typisch entwickelter Unkrautflora, Ansaatgrünland, arme Zierrasen,
Intensivforste mit kaum entwickelter Krautschicht; Rieselfelder; Einfluß des
Menschen: z.B. Planierung, stetiger Umbruch, Mineraldüngung, starke
Bewässerung mit Abwässern
6: polyhemerob (sehr starker menschlicher Einfluß): Arten der Sonderkulturen
(z.B. Obst, Wein und Ackerfruchtfolgen mit stark selektierter Unkrautflora),
Abfalldeponien, Abraumhalden, ersten Sukzessionsstadien der Trümmerschuttflächen,
teilversiegelte Flächen (z.B. gepflasterte Wege, geschotterte Gleisanlagen);
Einfluß des Menschen: Tiefumbruch, dauerhafte und tiefgreifende Entwässerung,
intensive Bewässerung, Intensivdüngung und Biozideinsatz, einmalige
Vernichtung der Lebensgemeinschaft (Biozönose) bei gleichzeitiger Bedeckung
des Biotops mit Fremdmaterial; die Lebensgemeinschaft ist stark dezimiert
und der Lebensraum (Biotop) anhaltend lang verändert
7: metahemerob (überaus starker menschlicher Einfluß): vergiftete Ökosysteme
und vollständig versiegelte Flächen, wo die Lebensgemeinschaft
vollständig vernichtet ist und keine Gefäßpflanzen mehr vorkommen
Städte besitzen gegenüber ihrem Umland deutlich veränderte
Standortbedingungen (z.B. größere Erwärmung, stärkere
Nähr- und Schadstoffeinträge). Die Urbanitätsstufe gibt
an, in welchem Ausmaß eine Pflanze an menschliche Siedlungen, bes.
Städte gebunden ist ("Stadtbindung") und besitzt folgende Ausprägungen
(nach Wittig et al. 1985; aus Frank & Klotz 1990):
urbanophob: Arten, die ausschließlich außerhalb menschlicher
Siedlungen wachsen
mäßig urbanophob : Arten, die vorwiegend außerhalb menschlicher
Siedlungen vorkommen
urbanoneutral: Arten, die weder siedlungsnahe noch siedlungsferne Standorte
bevorzugen
mäßig urbanophil: Arten, die vorwiegend in menschlichen Siedlungen
wachsen
urbanophil: Arten, die an menschliche Siedlungen gebunden sind
